Transporte pasivo

Difusión pasiva a través da membrana plasmática.

O transporte pasivo é un tipo de transporte de membrana que non require enerxía para mover substancias a través das membranas celulares. En lugar de usar a enerxía celular, como se faría no transporte activo, o transporte pasivo depende da segunda lei da termodinámica para impulsar o movemento de substancias a través das membranas celulares. Fundamentalmente, as substancias seguen a primeira lei de Fick, e móvense desde unha área con alta concentración a unha área con baixa concentración, porque este movemento incrementa a entropía do sistema conxunto. A taxa de transporte pasivo depende da permeabilidade da membrana celular, a cal, á súa vez, depende en gran medida da organización e características dos lípidos e proteínas da membrana. As catro clases principais de transporte son: difusión simple, difusión facilitada, filtración, e/ou osmose.

Difusión simple

Artigo principal: Difusión.

Difusión pasiva nunha membrana celular.

A difusión é o movemento neto de materiais dese unha área de alta concentración a unha área de menor concentración. A diferenza de concentracións entre as dúas áreas adoita chamarse gradiente de concentración, e a difusión continuará ata que ese gradiente se elimine. Como a difusión move materiais desde unha área con maior concentración a outra con menor, descríbese como o movemento de solutos "a favor do gradiente de concentación" (comparado co transporte activo, o cal a miúdo move material desde unha área de baixa concentración a unha área de maior concentración, e, por tanto, dise que se fai "en contra do gradiente de concentración"). Porén, en moitos casos (por exemplo, o transporte pasivo) a forza impulsora do transporte pasivo non se pode simplificar a un gradiente de concentración. Se hai diferentes solucións a ambos os lados da membrana con diferente solubilidade de equilibrio dun fármaco por exemplo, a forza impulsora do transporte de membrana pasivo é a diferenza no grao de saturación. Tamén é certo para solucións supersaturadas, que son cada vez máis importantes dadas as crecentes aplicacións das dispersións sólidas amorfas para a mellora da biodispoñibilidade de fármacos.

A difusión simple e a osmose son en varios aspectos similares. A difusión simple é o movemento pasivo dun soluto desde unha concentración alta a outra máis baixa ata que a concentración do soluto é uniforme en todas partes e alcanza o equilibrio. A osmose é moi semellante á difusión simple, pero describe especificamente o movemento de auga (non do soluto) a través dunha membrana selectivamente pemeable ata que hai unha concentración igual de auga e solutos a ambos os lados da membrana. A difusión simple e a osmose son ambas formas de trasporte pasivo e non necesitan ningunha achega de enerxía do ATP.

Velocidade de difusión

Para a difusión pasiva a lei da difusión di que o desprazamento elevado ao cadrado $\langle r^{2}\rangle =2dDt$, onde d é o número de dimensións e D é o coeficiente de difusión). Deste xeito, para difundir a unha distancia de aproximadamente $x$ tárdase un tempo $\sim x^{2}/2dD$, e a "velocidade media" é $\sim 2dD/x$. Isto significa que no mesmo ambiente físico, a difusión é rápida cando a distancia é pequena, pero menor cando a distancia é grande.

Isto pode observarse no tansporte de materiais dentro da célula. Os procariotas teñen corpos celulares pequenos, o que permite que a difusión sexa suficiente para o transporte de materiais dentro das súas células. As células máis grandes como as eucariotas terían que ter unha taxa metabólica moi baixa para acomodar esa lentitude da difusión, ou terían que investir nunha maquinaria celular complexa que comprenda o transporte activo dentro da célula, como a quinesina que "camiña" sobre os microtúbulos.

Exemplo de difusión simple: intercambio de gases respiratorio

Un exemplo biolóxico de difusión é o intercambio de gases que ocorre durante a respiración dentro do corpo humano. Despois da inspiración, o oxíxeno entra nos pulmóns e rapidamente difunde a través da membrana dos alvéolos e entra no sistema circulatorio ao difundir a través da membrana dos capilares pulmonares. Simultaneamente, o dióxido de carbono móvese en dirección oposta, difundindo a través da membrana dos capilares e entrando nos alvéolos, desde onde pode ser exhalado. O proceso de mover o oxíxeno ao interior da célula, e o dióxido de carbono cara a fóra, ocorre debido ao gradiente de concentración destas substancias, movéndose cada un deles fóra das áreas nas que están en maior concentración e pasando a áreas onde están en menor concentración. A respiración celular é a causa da baixa concentración de oxíxeno e alta de dióxido de carbono no sangue que crea o gradiente de concentración. Como os gases son moléculas pequenas e non cargadas, poden pasar directamente a través da membrana celular sen necesidade da actuación de ningunha proteína de membrana especial. Non cómpre facer gasto de enerxía porque o movemento dos gases segue a primeira lei de Fick e a segunda ei da termodinámica.

Difusión facilitada

Artigo principal: Difusión facilitada.

Imaxe da difusión facilitada.

A difusión facilitada é o movemento de moléculas a través da membrana da célula por medio de proteínas de transporte especiais que están incrustadas na membrana plasmática ao captaren activamente ou excluíren ións ^[14]. Por medio da difusión facilitada non é necesario achegar enerxía para que as moléculas pasen a través da membrana celular. O transporte activo de protóns por H⁺ ATPases altera o potencial de membrana permitindo o transporte pasivo facilitado de determinados ións como o potasio a favor do seu gradiente de cargas e a través de transportdores de alta afinidade e canles.

Exemplo de difusión facilitada: GLUT2

Un exemplo de difusión facilitada dáse cando a glicosa é absorbida polas células a taravés do transportador de glicosa 2 (GLUT2) no corpo humano. Hai moitos outros tipos de proteínas transportdoras de glicosa, algunhas que requiren enerxía, e, por tanto, non son exemplos de transporte pasivo. Como a glicosa é unha molécula relativamente grande, necesita unha canle específica para facilitar a súa entrada a través da membrana plasmática ao interior das células. Cando difunden ao interior da célula a través de GLUT2, a forza impulsora que fai entrar a glicosa é o gradiente de concentación. A principal diferenza entre a difusión simple e a difusión facilitada é que a difusión facilitada require unha proeína de transporte para "facilitar" ou axudar a substancia a pasar través da membrana. Despois dunha comida, a célula recibe sinalizacións para trasladar o GLUT2 ás membranas das células do epitelio intestinal chamadas enterocitos. Con GLUT2 no seu lugar, despois dunha comida hai concentracións relativamente altas de glicosa fóra destas células comparada coas do interior das células; en consecuencia, o gradiente de concentración pula a glicosa a través da membrana polo GLUT2.

Filtración

Artigos principais: Filtración e Ultrafiltración (renal).

Filtración.

A filtración é o movemento de auga e moléculas de soluto a través da membrana celular debido á presión hidrostática xerada polo sistema cardiovascular. Dependendo do tamaño dos poros da membrana, só os solutos de certo tamaño poden pasar a través dela. Por exemplo, os poros da membrana da cápsula de Bowman nos riles son moi pequenos, e soamente as albuminas, as proteínas máis pequenas, teñen algunha posibilidade de seren filtradas. Por outra parte, os poros da membrana das células do fígado son extremadamente grandes, pero aínda así unha célula é caracteristicamente moi pequena como para permitir que certos solutos pasen ao seu través e sexan metabolizados.

Osmose

Artigos principais: Osmose e Tonicidade.

Efecto da osmose nos glóbulos vermellos do sangue mergullados en diferentes solucións.

A osmose é o movemento neto de moléculas de auga a través dunha membrana con permeabilidade selectiva desde unha área de alto potencial hídrico a outra de baixo potencial. Unha célula cun potencial hídrico menos negativo absorberá auga, mais isto depende doutros factores tamén como o potencial de soluto (presión na célula, por exemplo das moléculas de soluto) e potencial de presión (presión externa, por exemplo da parede celular). Hai tres tipos de solucións en osmose: isotónicas, hipotónicas e hipertónicas. A solución isotónica é aquela na que a concentración de soluto extracelular está equilibrada coa concentración dentro da célula. Na solución isotónica, as moléculas de auga non están quietas, senón que seguen movéndose entre as solucións, pero as velocidades son as mesmas en ambas as direccións, de tal xeito que o movemento da auga está equilibrado entre o interior da célula e o exterior e non se observa ningún cambio na célula. Unha solución hipotónica é aquela na que a concentración de soluto fóra da célula é menor que dentro. Nas solución hipotónicas a auga móvese cara ao interior da célula de forma neta, a favor do seu grdiente de concentración (desde a maior concentración de auga á menor). Iso pode causar que a célula se inche. As células que non teñen parede celular, como as células animais, poden mesmo estourar neste tipo de solucións. Unha solución hipertónica é aquela na que a concentración de soluto no exterior é maior que no interior da célula. Nas solucións hipertonicas, a auga móvese cara ao exterior de forma neta, causando que a célula se encolla.

Véxase tamén

Outros artigos

• Transporte activo
• Fenómenos de transporte

Bibliografía

• Alcamo, I. Edward (1997). "Chapter 2–5: Passive transport". Biology coloring workbook. Illustrations by John Bergdahl. New York: Random House. pp. 24–25. ISBN 9780679778844. 
• Sadava, David; H. Craig Heller; Gordon H. Orians; William K. Purves; David M. Hillis (2007). "What are the passive processes of membrane transport?". Life : the science of biology (8ª ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 105–110. ISBN 9780716776710. 
• Srivastava, P. K. (2005). Elementary biophysics : an introduction. Harrow: Alpha Science Internat. pp. 140–148. ISBN 9781842651933.